Cовременное представление о таксономии и классификации представителей порядка Legionellales (Legionellaceae, Coxiellaceae) отдела Pseudomonadota

Аннотация

С развития микробиологии, как науки, идентификация, систематика и классификация микроорганизмов осуществлялись на основании изучения фенотипических характеристик. Во второй половине XX в. после открытия структуры ДНК и полимеразной цепной реакции в микробиологии наступила эра молекулярно-биологических исследований. С 2002 г. применение комплекса молекулярно-биологических и филогенетических методов было рекомендовано в качестве руководящего подхода в классификации и таксономии прокариот, что привело к реклассификации в некоторых таксонах. Представление о таксономии Legionella pneumophila (порядок Legionellales, класс Gammaproteobacteria) было сформулировано после вспышки болезни легионеров (легионеллеза) в США в 1976 г. Описание возбудителя лихорадки Ку – Coxiella burnetii произошло на 40 лет раньше, но его классификация и таксономический статус в порядке Rickettsiales (класс Alphaproteobacteria) были представлены некорректно на основании изучения доступных фенотипических характеристик в 1930–1950-е гг. Это на полвека определило «судьбу» C. burnetii и лихорадки Ку, включенных в список риккетсий и риккетсиозов, традиционно изучаемых риккетсиологами. В результате применения молекулярно-биологических методов в 1990-е гг. порядок Legionellales пополнился за счет нескольких представителей порядка Rickettsiales, три представителя которого (C. burnetii, Rickettsiella grilli и Wolbachia persica) были перемещены в класс Gammaproteobacteria. Анализ последовательности гена 16S рРНК привел к реклассификации Coxiella в отдельный род гамма-протеобактерий отдела Proteobacteria (сейчас Pseudomonadota) вместе с родами Legionella, Francisella и Rickettsiella, с представителями которых имеет наибольшее филогенетическое родство. Секвенирование гена 16S рРНК изолятов C. burnetii из разных географических регионов выявило только три замены оснований, указывая на то, что нуклеотидные последовательности этих штаммов являются близкородственными (степень гомологии – 99%), что подтверждает филогенетическую однородность рода Coxiella в рамках одного вида. Сравнительный анализ протеома представителей порядка Legionellales и филодендрограмма, построенная при изучении основных белков представителей родов Legionella, Coxiella, Acquicella и Rickettsiella (Diplorickettsia), позволила сформировать различные клады, подтверждающие их монофилию. Геном C. burnetii кодирует 24 аналогичных компонента из 27 задействованных в патогенезе L. pneumophila по IVB типу секреторной системы (type IVB secretion systems). Верификация таксономического положения *C. burneti*i – пример использования молекулярно-биологических методов для решения вопросов таксономии и классификации прокариот. Целесообразно применение комплексного подхода, основанного на применении «классических» методов бактериологии и новых молекулярно-биологических и филогенетических методов, что позволит получить объективное представление о микроорганизмах, ассоциированных с популяцией человека.